Состав мышцы – Это на просто мышечная масса. Обзор качества мышц, состава и метаболизма при старении

Содержание

Из чего состоят мышцы?

Дано краткое описание компонентов, из которых состоят скелетные мышцы человека (состав скелетных мышц человека): мышечные волокна, соединительно-тканные образования, сухожилия, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, рецепторы и тканевая жидкость.

Давайте разберемся, из каких крупных компонентов состоят скелетные мышцы человека. Или другими словами: «Каков состав скелетных мышц?».

Состав скелетных мышц

Можно назвать восемь основных компонентов из которых состоят скелетные мышцы:

  1. Мышечные волокна;
  2. Соединительно-тканные образования;
  3. Сухожилия;
  4. Кровеносные сосуды;
  5. Лимфатические сосуды
  6. Нервы
  7. Рецепторы;
  8. Тканевая жидкость.

Мышечные волокна представляют собой основной компонент мышцы.  В мышце достаточно много: от нескольких десятков тысяч до миллиона. В среднем можно считать, что в скелетной мышце насчитывается несколько сотен тысяч мышечных волокон.

Соединительно-тканные образования окружают каждое мышечное волокно, пучки мышечных волокон и всю мышцу в целом. Анатомы относят их к вспомогательным элементам мышц, однако соединительно-тканные образования являются не только футлярами, в которые упакованы мышечные волокна, пучки мышечных волокон и вся мышца в целом. Они также участвуют в передаче усилия от мышцы сухожилию.

Сухожилия соединяют мышечные волокна с костью и передают усилие, развиваемое мышечными волокнами кости.

Кровеносные сосуды  обеспечивают мышцу кислородом и питательными веществами и уносят из мышцы углекислый газ и продукты обмена веществ (метаболизма).

Лимфатические сосуды выполняют дренажную функцию и выводят из мышцы продукты метаболизма, которые не удалось удалить через кровеносные сосуды.

Нервы обеспечивают прохождение импульсов из центральной нервной системы (ЦНС) к мышце и от мышцы к ЦНС. Благодаря этому мышца сокращается или, другими словами, развивает напряжение.

Рецепторы расположены между мышечными волокнами и внутри сухожилия. Они отвечают за информацию, которая поступает в ЦНС о длине и скорости сокращения мышцы, о напряжении мышцы, а также о боли.

Тканевая жидкость является как бы внутренней средой мышцы. Через тканевую жидкость мышечные волокна получают питательные вещества и отдают продукты обмена веществ.

Компоненты мышцы, описанные выше представляют собой макрообъекты. В дальнейшем я расскажу о более мелких структурных элементах мышцы.

Чтобы ознакомиться более подробно с изложенной выше информацией рекомендую посмотреть следующую литературу.

Литература

  1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. – СПб: Кинетика, 2018. – 159 с. (В этом учебном пособии состав скелетных мышц описан подробно, текст ориентирован на неподготовленного читателя).
  2. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с. (Текст этой монографии А.Дж. Мак-Комаса ориентирован на подготовленного читателя.)
  3. Ткачук М.Г., Степаник И.А. Анатомия. – М.: Советский спорт, 2010.­ 392 с. (для неподготовленного читателя)
  4. Ванек Ю. Спортивная анатомия.- М.: Академия, 2008.- 304 с.

С уважением, А.В.Самсонова

Содержание

20

Введение………………………………………………………………….2

1. Химический состав и строение мышц.

Механизм мышечного сокращения…………………………………….3

1.1. Строение мышц…………………………………………………….3

1.2. Химический состав мышечной ткани…………………………….10

1.3. Мышечное сокращение……………………………………………12

1.4. Источники энергии для мышечной работы………………………15

Список используемой литературы……………………………………..20

Введение

Подвижность является характерным свойством всех форм жизни. Направленное движение имеет место при расхождении хромосом в процессе клеточного деления, активном транспорте молекул, пе­ремещении рибосом в ходе белкового синтеза, сокращении и рас­слаблении мышц. Мышечное сокращение — наиболее совершенная форма биологической подвижности. В основе любого движения, в том числе и мышечного, лежат общие молекулярные механизмы.

У человека различают несколько видов мышечной ткани. Поперечнополосатая мышечная ткань составляет мышцы скелета (скелетные мышцы, которые мы можем сокращать произвольно). Гладкая мышечная ткань входит в состав мышц внутренних орга­нов: желудочно-кишечного тракта, бронхов, мочевыводящих путей, кровеносных сосудов. Эти мышцы сокращаются непроиз­вольно, независимо от нашего сознания.

B данной главе мы рассмотрим строение и процессы сокраще­ния и расслабления скелетных мышц, поскольку именно они пред­ставляют наибольший интерес для биохимии спорта.

1. Химический состав и строение мышц. Механизм мышечного сокращения.

1.1. Строение мышц

При изучении скелетных мышц с помощью светового микро­скопа в них обнаружили поперечную исчерченность; отсюда их название поперечнополосатые.

B скелетной мышце выделяют сухожильную головку, которой мышца начинается на кости, мышечное брюшко, состоящее из волокон, и сухожильный хвост, которым мышца заканчивается на другой кости (рис. 1).

Мышечное волокно — структурная единица мышцы. Известны три типа мышечных волокон: белые быстро сокращающиеся (VT), промежуточные (FR) и медленно сокращающиеся (ST). Биохи­мически они различаются механизмами энергетического обес­печения мышечного сокращения. Их иннервируют разные мотоней­роны, чем обусловлены неодновременность включения в работу и различная скорость сокращения волокон. Разные мышцы имеют разное сочетание типов волокон.

Рис. 1. Мышца

Каждая мышца состоит из нескольких тысяч мышечных воло­кон, объединяемых соединительными прослойками и такой же оболочкой. Мышца представляет собой многокомпонентный комплекс. Чтобы разобраться в строении мышцы следует изучить все уровни ее организации и структуры, входящие в ее состав (схема 1).

Схема 1. Уровни структурной организации мышцы

Строение мышечного волокна. Мышечные волокна построены из продольно расположенных миофибрилл диаметром около 1 мкм, в которых видны чередующиеся темные и светлые диски. Темные диски обладают двойным лучепреломлением и называются А-(анизотропными) дисками; светлые диски, необладающие двой­ным лучепреломлением, называются I-(изотропными) дисками (рис. 2). В середине диска I расположена плотная линия Z, кото­рая пронизывает все волокно, как бы удерживая миофибриллы в пучке и одновременно упорядочивая расположение А- и I-дис­ков многих миофибрилл. Пучок миофибрилл от одной до другой Z-линии называется саркомером. Диски А имеют в середине более светлую полосу — зону Н, пересекаемую более темной М-зоной. В одной миофибрилле может содержаться до 1000-1200 саркоме­ров. Каждый саркомер включает: 1) сеть поперечных трубочек, ориентированных под углом 90° к продольной оси волокна и соединяющихся с наружной поверхностью клетки; 2) саркоплаз­матический ретикулум, составляющий 8-10% объема клетки; 3) несколько митохондрий.

Рис. 2. Структура мышцы на разных уровнях организации: а – мышечное волокно; б – расположение миофибриллы в покоящейся мышце

Миофибриллярные структуры представляют собой агрегаты, состоящие из толстых филаментов диаметром около 14 нм и из расположенных между ними тонких филаментов диаметром 7-8 нм. Филаменты располагаются таким образом, что тонкие входят своими концами в промежутки между толстыми. Диски I состоят только из тонких филаментов, а диски А- из филамен­тов двух типов. Зона Н содержит только толстые филаменты, линия Z скрепляет тонкие филаменты между собой. Между толстыми и тонкими филаментами расположены поперечные мостики (спайки) толщиной около 3 нм, расстояние между этими мости­ками 40 нм.

Толстые филаменты состоят из белка миозина. Общая струк­тура миозина показана на рисунке 3. Палочковидная молекула миозина состоит из двух идентичных основных цепей (по 200 кДа) и четырех легких цепей (по 20 кДа), общая масса миозина около 500 кДа. Миозин состоит из глобулярной, образующей две головки, части, присоединенной к очень длинному стержню. Стержень представляет собой двухцепочечную а-спирализованную суперспираль.

Рис. 3. Схематичное изображение молекулы миозина

Молекулы миозина объединяются, образуя филаменты, со­стоящие примерно из 400 палочковидных молекул, связанных друг с другом таким образом, что пары головок миозиновых молекул ложатся на расстоянии 14,3 нм друг от друга; они располагаются по спирали (рис. 4). Миозиновые нити стыкуются «хвост к хвосту».

Рис. 4 . Упаковка миозиновых молекул при образовании толстого филамента

Миозин выполняет три биологически важные функции:

• При физиологических значениях ионной силы и рН молеку­лы миозина спонтанно образуют волокно.

• Миозин обладает каталитической активностью, т. e. является ферментом. В 1939 г. В.А. Энгельгардт и М.Н. Любимова обнаружили, что миозин способен катализировать гидролиз АТФ. Эта реакция является непосредственным источником свободной энергии, не­обходимой для мышечного сокращения.

• Миозин связывает полимеризованную форму актина — ос­новного белкового компонента тонких миофибрилл. Именно это взаимодействие, как будет показано ниже, играет ключевую роль в мышечном сокращении.

Тонкие филаменты состоят из актина, тропомиозина и тро­понина. Основным компонентом тонких филаментов является актин — водорастворимый глобулярный белок с молекулярной массой 42 кДа; эта форма актина обозначается как G-актин. В мы­шечном волокне актин находится в полимеризованной форме, которая обозначается как F-актин. Тонкие филаменты мышцы об­разованы двунитчатыми актиновыми структурами, связанными между собой нековалентными связями.

Тропомиозин представляет собой палочкообразную молекулу с молекулярной массой 70 кДа, состоящую из двух разных a-спиральных полипептидных цепей, закрученных относительно друг друга. Эта сравнительно жесткая молекула располагается в желобке спиральной цепочки F-актина; ее протяженность соот­ветствует 7 G-актиновым мономерам.

Третий компонент тонких филаментов — тропонин (Тн), мо­лекулярная масса которого около 76 кДа. Он представляет собой сферическую молекулу, состоящую из трех разных субъединиц, получивших название в соответствии с выполняемыми функция­ми: тропомиозинсвязывающей (Тн-Т), ингибирующей (Тн-I) и кальцийсвязывающей (Тн-С). Каждый компонент тонких фила­ментов соединяется с двумя другими нековалентными связями:

B мышце, где все рассмотренные компоненты собраны вместе в тонком филаменте (рис. 5), тропомиозин блокирует присоеди­нение миозиновой головки к находящемуся рядом F-актиновому мономеру. Кальций, связываясь с Тн-С, значительно изменяет конформацию белка, увеличивая степень взаимодействия между субъединицами тропонина и одновременно ослабляя связь между Тн-I и F-актином. Это приводит к перемещению молекулы тро­помиозина по желобку тонкого филамента. Результатом такого движения является открытие миозинсвязывающего центра на по­верхности актина.

Рис. 5. Взаиморасположение тропомиозина, тропонина и актина в тонком филаменте мышцы

Актив-тропомиозин-тропонинмиозиновый комплекс характе­ризуется как Са, Mg-АТФаза.

Рассмотрев сократительные элементы мышцы, перейдем к изучению других элементов, которые выполняют важные функ­ции в мышечном сокращении.

Мышечное волокно состоит из клеток, окруженных электро­возбудимой мембраной — сарколеммой, которая, как и любая другая мембрана, имеет липопротеиновую природу (толщина бимо­лекулярного слоя около 10 нм). Сарколемма отгораживает внутреннее содержимое мышечного волокна от межклеточной жидкости. Подобно другим мембранам, сарколемма имеет избирательную проницаемость для различных веществ. Через нее не проходят высо­комолекулярные вещества (белки, полисахариды и др.), но про­ходят глюкоза, молочная и пировиноградная кислоты, кетоновые тела, аминокислоты и короткие пептиды.

Перенос через сарколемму носит активный характер (осуще­ствляется с помощью посредников), что позволяет накапливать внутри клетки некоторые вещества в большей концентрации, чем снаружи. Избирательная проницаемость сарколеммы играет боль­шую роль в возникновении возбуждения в мышечном волокне. Сарколемма проницаема для катионов калия, которые накапли­ваются внутри мышечного волокна. В то же время она содержит «ионный насос», выводящий из клетки катионы натрия. Концент­рация катионов натрия в межклеточной жидкости выше, чем концентрация катионов калия внутри клетки; кроме того, во внутренних зонах волокна содержится значительное количество органических анионов. Все это приводит к возникновению на на­ружной поверхности сарколеммы избытка положительных, а на внутренней — отрицательных зарядов. Разность зарядов приводит к возникновению мембранного потенциала, который в состоянии покоя мышечного волокна равен 90-100 мВ и является необходи­мым условием возникновения и проведения возбуждения.

Внутриклеточная жидкость называется саркоплазмой. В сар­коплазме локализованы органические вещества, минеральные соли, а также субклеточные частицы: ядра, митохондрии, рибо­сомы, функция которых заключается в регуляции обмена веществ в мышечном волокне путем воздействия на синтез специфиче­ских мышечных белков.

Внутри саркоплазмы находится система продольных и попе­речных трубочек, мембран, пузырьков, носящая название саркоплазматический ретикулум (SR). Толщина мембран SR около 6 нм. Саркоплазматический ретикулум делит саркоплазму на отдельные отсеки, в которых протекают различные биохимические про­цессы. Пузырьки и трубочки оплетают каждую миофибриллу. Через трубочки, связанные с наружной клеточной мембраной, возмо­жен прямой обмен веществами между клеточными органеллами и межклеточной жидкостью. Трубочки могут служить и для рас­пространения волны возбуждения от наружной мембраны волокна к внутренним его зонам. Мембраны пузырьков, прилегающих к миофибриллам, содержат белки, связывающие катионы кальция.

Значение саркоплазматического ретикулума очень велико. Он связан непосредственно с сокращением и расслаблением мышцы, регулируя освобождение катионов кальция в мышечном волокне. Кроме того, к части саркоплазматического ретикулума прикреп­лены рибосомы, назначением которых является синтез белков. B той части ретикулума, где нет рибосом, синтезируется ряд необходимых мышечному волокну веществ: липидов, кликогена. Одним из важнейших структурных компонентов мышечного волокна являются митохондрии. Число митохондрий в мышечном волокне очень велико, и располагаются они цепочками вдоль миофибрилл, тесно прилегая к мембранам ретикулума.

Как и у всякой клетки (оговоримся, что применение этого тер­мина к мышечному волокну не совсем корректно), у мышечного волокна есть ядра, которые располагаются под сарколеммой. Ядро отделено от саркоплазмы двумя мембранами, одну из которых (внутреннюю) можно назвать ядерной, а вторая (наружная) является оболочкой ядра, переходящей в мембрану ретикулума. Пространство между этими двумя мембранами сообщается с ка­нальцами саркоплазматического ретикулума. Внутри ядра находится ядрышко и хроматин. B состав хроматина входит ДНК, белки и низкомолекулярные РНК. В ДНК закодирована информация о структуре всех белков, синтезируемых в мышечном волокне.

B мышечном волокне есть и лизосомы, в которых локализованы гидролитические ферменты, расщепляющие белки, липиды и полисахариды. При очень интенсивной мышечной работе проис­ходит нарушение мембран лизосом (либо увеличение их проницаемо­сти) и в саркоплазму выходят ферменты, расщепляющие локализо­вaнные в ней биополимеры. Но это явление — не дисфункция.

Мышцы: анатомия и состав

На долю мускул приходится значительная часть массы тела: у мужчин – около 45% от сухой массы, у женщин – до 35%. Если ты знаешь анатомию мышц, структуру своего тела, понимаешь смысл и систему тренировок, то это во много раз повышает эффект занятий! 

Каждое движение, каждое спортивное усилие совершается с помощью мускулатуры. Как мы уже отметили, мускулы составляют существенную долю массы тела. Выполняя физические нагрузки, особенно запланированные силовые тренировки, ты увеличиваешь удельную массу мышц, а физическое бездействие – наоборот, ее уменьшает.

Какие есть мышцы у человека?

Организм человека состоит из 3-х видов мускул. Состав мышц человека таков:

  1. Скелетные (поперечно-полосатые).
  2. Гладкие.
  3. Сердечная мышца (миокард).

Мышцы человека: из чего состоят и какую работу выполняют? 

Поперечно-полосатые

Первый вид (скелетные) отвечает за поддержание тела в равновесии, а также за осуществление разнообразных движений. Тебе кажется, что ты просто сидишь в кресле и отдыхаешь? В действительности в этот момент десятки твоих скелетных мускул находятся в действии. Работа скелетной мускулатуры управляется с помощью усилий воли. Особенностью поперечно-полосатых мускул является то, что они способны быстро сокращаться и так же быстро расслабляться. Но интенсивная работа довольно быстро приводит их к утомлению.

Гладкие

Они направлены на формирование стенок внутренних органов и капилляров. Отличительная особенность заключается в том, что этот орган функционирует независимо от человеческого подсознания. Их невозможно остановить усилием воли, к примеру, не поддаются человеческому контролю ритмичные сокращения кишечника. Движение этих мускул медленное и однообразное, зато они работают на протяжении всей жизни без отдыха. 

Сердечная мышца

Миокард – это уникальное сочетание качеств гладкой и скелетной мускулатуры. Как и скелетные мышцы, миокард интенсивно работает и сокращается. Наподобие гладких мускул, сердце практически неутомимо работает в течение всей жизни, и не зависит от воли человека. 

А знаешь ли ты, сколько мышц в теле человека? В структуре человеческого организма их насчитывается 640 (количество зависит от способа подсчета, общее число определяется от 639 до 850). 

Скелетные мышцы и их функции

Примечательно, что на силовых тренировках ты не только “лепишь” рельеф, но и увеличиваешь силу скелетной мускулатуры – она также косвенно улучшает качество функционирования сердечной и гладких мускул. Причем это работает по типу обратной связи: укрепленная и развитая во время тренировок выносливости сердечная мускула выполняет работу интенсивнее и эффективнее, следовательно, улучшается кровообращение в организме. Кровоток лучше поступает также и в скелетные мышцы, которые за счет этого могут взять на себя еще большую нагрузку.

Тренированная, развитая скелетная мускулатура формирует мощный “корсет”, который поддерживает внутренние органы, а это имеет важное значение в нормализации работы ЖКТ.

От пищеварения зависит ведь питание всех органов тела, включая мускулы.

Анатомия скелетной мышцы

Мы плавно подошли к вопросу, из чего состоят мышцы человека. Мышечная клетка (миоцит) – это основная структурная единица мышечной ткани. Отличительная особенность миоцита состоит в том, что он в сотни раз длиннее своего поперечного сечения. Его также именуют мышечное волокно. От 10 до 50 волокон соединены в пучок, который собственно и формирует мускулу. Для примера, бицепс состоит из миллиона волокон.

Основное вещество, содержащееся в мышечной клетке, – это саркоплазма. В ней находятся тонкие мышечные нити (миофибриллы), за счет которых как раз и происходят сокращения. Миофибрилла, в свою очередь, состоит из элементарных частиц – саркомеров. Их главная особенность – сокращаться под действием нервного импульса.

Вот, из каких волокон состоит мышца (мышечный пучок):

  1. Ядер.
  2. Сократительных нитей.
  3. Покровной мембраны.
  4. Соединительнотканной оболочки (фасции) – это мышечная группа, действующая в одном направлении.
  5. Кровеносных сосудов.

Благодаря целенаправленным силовым занятиям ты увеличиваешь как число миофибрилл, так и их поперечное сечение. Вначале этот процесс увеличивает силу мускул, потом – ее толщину. Но причем число самих мышечных волокон не меняется. Оно обусловлено генетическими особенностями организма и на протяжении жизни остается прежним. Отсюда можно сделать вывод, что представляет собой анатомия спорта: спортсмены, чьи мускулы состоят из большего числа миоцитов, имеют больше вероятности увеличить толщину мышц в процессе силовых тренировок, чем те, у которых мускулатура содержит меньше волокон.

Таким образом, сила скелетной мышцы зависит от поперечного сечения, а именно от толщины и числа миофибрилл. Примечательно, что показатели силы и мышечной массы увеличиваются неодинаково: при возрастании мышечной массы в 2 раза, сила мышц увеличивается в 3 раза. Ученые пока не могут объяснить данный феномен.

Мышцы человека: из чего состоят и какую работу выполняют? 

На чем основано крепление мышц

Форма мускул разнообразная, и с трудом поддается классификации. По своей форме, различают 2 основные группы: 

  1. Толстые (веретенообразные).
  2. Тонкие (пластинчатые).

Любая человеческая мышца  включает мышечное брюшко и сухожилия. Что такое брюшко мышцы (определение – мясистая часть, которая при сокращении производит работу). 

А сухожилия служат в качестве места крепления мышц человека. Они необходимы для передачи силы, которую развивает мышечное брюшко, на кости либо кожные складки. Сухожилие состоит из плотной и рыхлой соединительной ткани. 

Закономерности расположения мышц

  • Согласно анатомии тела и с учетом принципа двусторонней симметрии, мускулы являются парными либо состоят из 2-х симметричных половин. 
  • Человеческое тело в частности туловище, состоит в своем большинстве из сегментов (отдельных самостоятельных единиц). То есть это не какой-то один общий пласт (хотя мускулы живота именно так и выглядят), они четко разделены на отделы. К примеру, прямая мускула живота условно разделяется на 2 отдела (верхний и нижний). 
  • Мышцы находятся на самом коротком расстоянии между точками их крепления. Производимые движения совершаются по прямой линии. Поэтому если знать точки прикрепления мышц и то, что подвижные части притягиваются к неподвижным, удается заранее предопределить сторону движения и функцию мускулы. 

Мышечная анатомия: все, что нужно знать 

Итак, самые главные аспекты по пройденному материалу:

  • Изучай информацию по всем группам мышц организма более подробно, чтобы понимать эффективность их работы.
  • Прочувствуй работу всей своей мускулатуры в процессе выполнения упражнений.
  • Учитывай типы мышечных волокон (белые и красные), вовлекай их в работу, чтобы добиться необходимого объема мускул.
  • Помни, что сила мышцы зависит от числа входящих в ее структуру миофибрилл, наращивай именно их.
  • Работай с мускулами-антагонистами, работающими во взаимно противоположных направлениях, а также синергистами, работающими в одном направлении. 
  • Стимулируй собственную нервную систему в подходах на отягощение, чтобы вовлечь максимальное количество нитей.
  • Помни, что разветвленная кровеносная система имеет важное значение для полноценного питания тканей, поэтому откажись от вредных привычек (курение, распитие алкоголя).
  • Не запускай свои мышцы, они должны функционировать при любом удобном случае.

Гладкие мышцы — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Гладко-мышечная ткань, гематоксилин-эозин.

Гладкие мышцы — сократимая ткань, в отличие от поперечнополосатых мышц не имеющая поперечной исчерченности.

Гладкие мышцы у беспозвоночных и позвоночных[править | править код]

У некоторых беспозвоночных гладкие мышцы образуют всю мускулатуру тела. У позвоночных они входят в состав оболочек внутренних органов: кишечника, кровеносных сосудов, дыхательных путей, выделительных и половых органов, а также многих желёз. Клетки гладких мышц у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных в большинстве случаев веретенообразные, сильно вытянутые, с палочковидным ядром, длиной 50—250 мкм, в матке беременных животных — до 500 мкм; окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр.

Сократимый материал — протофибриллы — обычно располагается в цитоплазме изолированно; только у некоторых животных они собраны в пучки — миофибриллы. В гладких мышцах найдены все три вида сократимого белка — актин, миозин и тропомиозин. Преимущественно встречаются протофибриллы одного типа (диаметром около 100 мкм).

Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре. Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки.

Установлено, что гладкие мышцы — группа различных по происхождению тканей, объединяемых единым функциональным признаком — способностью к сокращению. Так, у беспозвоночных гладкие мышцы развиваются из мезодермальных листков и целомического эпителия. У позвоночных гладкие мышцы слюнных, потовых и молочных желёз происходят из эктодермы, гладкие мышцы внутренних органов — из мезенхимы и т. д. Соседние клетки гладких мышц контактируют друг с другом отростками так, что мембраны двух клеток соприкасаются. В мышцах кишечника мыши зоны контакта занимают 5 % поверхности клеточной мембраны. Здесь, вероятно, происходит передача возбуждения от одной клетки к другой (см. Синапсы).

В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев. Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.

Мышечное сокращение — Википедия

Мы́шечное сокраще́ние — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. Это жизненно важная функция организма, связанная с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами.

Все виды произвольных движений — ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счёт скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) — перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря — обусловлены сокращением гладкой мускулатуры. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Схема, показывающая мышцы в расслабленном (выше) и сокращённом (ниже) положениях.

Основой всех типов мышечного сокращения служит взаимодействие актина и миозина. В скелетных мышцах за сокращение отвечают миофибриллы (примерно две трети сухого веса мышц). Миофибриллы — структуры толщиной 1-2 мкм, состоящие из саркомеров — структур длиной около 2,5 мкм, состоящих из актиновых и миозиновых (тонких и толстых) филаментов и Z-дисков, соединённых с актиновыми филаментами. Сокращение происходит при увеличении концентрации в цитоплазме ионов Ca2+ в результате скольжения миозиновых филаментов относительно актиновых. Источником энергии сокращения служит АТФ. КПД мышечной клетки около 50 %, мышцы в целом не более 20%. Максимальная сила мышц не достигается в реальных условиях; не все клетки мышцы используются одновременно и сокращаются с максимальной силой, иначе при сокращении многих скелетных мышц будут повреждены сухожилия или кости (что иногда и наблюдается при сильных судорогах). КПД мышцы также зависит от внешних условий; например, на холоде он значительно снижается, так как для организма важнее сохранить температуру тела[1].

Изометрическое сокращение[править | править код]

Основная статья: Изометрическое сокращение[en]

Изометрическое сокращение мышцы создаёт напряжение без изменения длины. Пример можно найти, когда мышцы руки и предплечья захватывают объект; суставы руки не двигаются, но мышцы генерируют достаточную силу, чтобы предотвратить падение объекта.

Изотоническое сокращение[править | править код]

Основная статья: Изотоническое сокращение[en]

При изотоническом сокращении напряжение в мышцах остаётся постоянным, несмотря на изменение длины мышц. Это происходит, когда сила сокращения мышц соответствует общей нагрузке на мышцы.

Концентрическое сокращение[править | править код]

При концентрическом сокращении мышечное напряжение является достаточным для преодоления нагрузки, а мышца укорачивается при сокращении. Это происходит, когда сила, создаваемая мышцей, превышает нагрузку, противодействующую её сокращению.

Эксцентрическое сокращение[править | править код]

См. также: Эксцентрическая тренировка[en]

При эксцентрическом сокращении напряжение недостаточно для преодоления внешней нагрузки на мышцы и мышечные волокна, удлиняются при их сокращении. Вместо того, чтобы тянуть сустав в направлении сокращения мышц, мышца действует так, чтобы замедлить сустав в конце движения или иным образом контролировать перемещение груза. Это может происходить невольно (например, при попытке переместить вес, слишком тяжёлый для подъёма мышцы) или добровольно (например, когда мышца «сглаживает» движение или сопротивляется гравитации, как, например, во время ходьбы вниз). В краткосрочной перспективе силовые тренировки с участием как эксцентрических, так и концентрических сокращений, по-видимому, увеличивают мышечную силу больше, чем тренировки только с концентрическими сокращениями. Однако вызванное физическими упражнениями повреждение мышц также больше при удлинении сокращений.

Эксцентрические сокращения в движении[править | править код]

Эксцентрические сокращения обычно возникают как тормозящее усилие в противоположность концентрическому сжатию, чтобы защитить суставы от повреждения. Во время практически любого обычного движения эксцентрические сокращения помогают сохранять плавность движений, но также могут замедлять быстрые движения, такие как удар или бросок. Часть тренировки для быстрых движений, таких как качки во время бейсбола, включает в себя уменьшение эксцентрического торможения, позволяющего развивать большую мощность во время движения.

Скольжение миозина относительно актина[править | править код]

Головки миозина расщепляют АТФ и за счет высвобождающейся энергии меняют конформацию, скользя по актиновым филаментам. Цикл можно разделить на 4 стадии:

  1. Свободная головка миозина связывается с АТФ и гидролизует его до АДФ и фосфата и остаётся связанной с ними. (Обратимый процесс — энергия, выделившаяся в результате гидролиза, запасается в изменённой конформации миозина).
  2. Головки слабо связываются со следующей субъединицей актина, фосфат отделяется, и это приводит к прочному связыванию головки миозина с актиновым филаментом. Эта реакция уже необратима.
  3. Головка претерпевает конформационное изменение, производящее подтягивание толстого филамента к Z-диску (или, что эквивалентно, свободных концов тонких филаментов друг к другу).
  4. Отделяется АДФ, за счёт этого головка отделяется от актинового филамента. Присоединяется новая молекула АТФ.

Далее цикл повторяется до уменьшения концентрации ионов Ca2+ или исчерпании запаса АТФ (в результате смерти клетки). Скорость скольжения миозина по актину ≈15 мкм/сек. В миозиновом филаменте много (около 500) молекул миозина и, следовательно, при сокращении цикл повторяется сотнями головок сразу, что и приводит к быстрому и сильному сокращению. Следует заметить, что миозин ведёт себя как фермент — актин-зависимая АТФаза. Так как каждое повторение цикла связано с гидролизом АТФ, а следовательно, с положительным изменением свободной энергии, то процесс однонаправленный. Миозин движется по актину только в сторону плюс-конца.

Последовательные стадии

Для сокращения мышцы используется энергия гидролиза АТФ, но мышечная клетка имеет крайне эффективную систему регенерации запаса АТФ, так что в расслабленной и работающей мышце содержание АТФ примерно равно. Фермент фосфокреатинкиназа катализирует реакцию между АДФ и креатинфосфатом, продукты которой — АТФ и креатин. Креатинфосфат содержит больше запасённой энергии, чем АТФ. Благодаря этому механизму при вспышке активности в мышечной клетке падает содержание именно креатинфосфата, а количество универсального источника энергии — АТФ — не изменяется. Механизмы регенерации запаса АТФ могут различаться в зависимости от парциального давления кислорода в окружающих тканях (см. Анаэробные организмы).

В основном в регуляции мышечной активности участвуют нейроны, но есть случаи, когда сокращением гладкой мускулатуры управляют и гормоны (например, адреналин и окситоцин). Сигнал о сокращении можно разделить на несколько этапов:

От клеточной мембраны до саркоплазматического ретикулума[править | править код]

Воздействие медиатора, выделившегося из мотонейрона, вызывает потенциал действия на клеточной мембране мышечной клетки, который передаётся далее с помощью специальных впячиваний мембраны, называемых Т-трубочками, которые отходят от мембраны внутрь клетки. От Т-трубочек сигнал передаётся саркоплазматическому ретикулуму — особому компартменту из уплощенных мембранных пузырьков (эндоплазматической сети мышечной клетки), окружающих каждую миофибриллу. Этот сигнал вызывает открытие Ca2+-каналов в мембране ретикулума. Обратно ионы Ca2+ попадают в ретикулум с помощью мембранных кальциевых насосов — Ca2+-АТФазы.

От выделения ионов Ca2+ до сокращения миофибрилл[править | править код]

Механизм сокращения мышц с учётом тропонина и тропомиозина

Для того, чтобы контролировать сокращение, к актиновому филаменту прикрепляется белок тропомиозин и комплекс из трёх белков — тропонин (субъединицы этого комплекса называются тропонинами T,I и C). Тропонин C — близкий гомолог другого белка, кальмодулина. Через каждые семь субъединиц актина расположен только один тропониновый комплекс. Связь актина с тропонином I перемещает тропомиозин в положение, мешающее связи миозина с актином. Тропонин C связывается с четырьмя ионами Ca2+ и ослабляет действие тропонина I на актин, и тропомиозин занимает положение, не препятствующее связи актина с миозином. Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ. При связывании тропонина с ионами кальция активируются каталитические центры для расщепления АТФ на головках миозина. За счет ферментативной активности головок миозина гидролизуется АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией изменение конформации головок и скольжение нитей. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. К миозиновой головке присоединяется новая молекула АТФ. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снизится до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна начинают расслабляться.

Белок Доля белка % Его мол. масса, kDa Его функция
Миозин 44 510 Главный компонент толстых филаментов. Образует связи с актином. Движется по актину за счёт гидролиза АТФ.
Актин 22 42 Главный компонент тонких филаментов. Во время сокращения мышцы по нему движется миозин.
Титин 9 2500 Большой гибкий белок, образующий цепь для связывания миозина с Z-диском.
Тропонин 5 78 Комплекс из трёх белков, регулирующий сокращение при связывании с ионами Ca2+.
Тропомиозин 5 64 Связанный с актиновыми филаментами стержневидный белок, блокирующий движение миозина.
Небулин[en] 3 600 Длинный нерастяжимый белок, связанный с Z-диском и идущий параллельно актиновым филаментам.
  • Б. Альбертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рефф, К. Робертс, Дж. Уотсон, Молекулярная биология клетки — В 3-х т. — Пер. с англ. — Т.2. — М.: Мир, 1994. — 540 с.
  • М. Б. Беркинблит, С. М. Глаголев, В. А. Фуралев, Общая биология — В 2-х ч. — Ч.1. — М.:МИРОС, 1999. — 224 с.: ил.

Мышечная композиция — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Мышечная композиция или композиция мышц — процентное соотношение мышечных волокон различного типа, которое для каждого конкретного человека предопределено генетически и закладывает его предрасположенность к определённым видам спортивных дисциплин[1][2].

Человеческая мышечная ткань составлена из двух основных типов мышечных волокон. Первый из них (тип I) условно называют «медленно сокращающимися», второй — «быстро сокращающимися» (тип II)[1][2].

Медленно сокращающиеся мышечные волокна оптимизированы эволюцией под задачи выполнения продолжительной работы аэробного характера, и поэтому характеризуются меньшей скоростью действий по сравнению с «быстрыми», но прекрасно развитой системой аэробного окисления. В свою очередь быстро сокращающиеся волокна обладают быстротой для выполнения кратковременных действий высокой интенсивности в анаэробном режиме и хорошо развитыми механизмами восполнения запасов АТФ. Стоит заметить, что внутри быстрых мышечных волокон выделяются два подтипа[1][2]:

  • окислительно-гликолитические (тип II-A) с хорошо развитой способностью к аэробному окислению и энергообеспечению за счёт гликолиза,
  • гликолитические (тип II-B) с преобладанием энергообеспечения за счёт гликолиза и креатинфосфатного пути.

Считается, что люди с преобладанием волокон первого типа предрасположены к длительным умеренным нагрузкам, а лица с преобладанием волокон второго типа — к силовым и скоростным видам спорта. Процентная доля волокон различного типа в мышечной массе отличается довольно сильно от человека к человеку, при этом спортивная тренировка может изменить соотношение разных типов (I и II) в очень ограниченном диапазоне значений (от 2 до 10 %), однако, соотношение двух подтипов (II-A и II-B) в некоторой степени поддаётся действию тренировок[1][2].

Известно также, что очень высокий процент медленных волокон типичен для людей никогда не занимавшихся спортом. Кроме этого, процент медленных и быстрых волокон в интенсивно и мало тренируемых мышцах у атлетов одинаковой спортивной специализации примерно одинаков и не зависит от тренировок даже многомесячной продолжительности. Однако такие тренировки однозначно влияют на факторы, определяющие выносливость (толщину медленных волокон, активность мышечных ферментов в окислительном метаболизме и т. п.)[2]

  1. 1 2 3 4 Киселёв В. А., Черемисинов В. Н. Факторы, определяющие скоростно-силовые способности // Физическая подготовка боксёра. — Москва: Дивизион, 2013. — С. 64. — 160 с. — ISBN 978-5-98724-114-1.
  2. 1 2 3 4 5 Коц Я. М. Композиция мышц // Спортивная физиология. Учебник для институтов физической культуры. — Москва: Физкультура и спорт, 1998. — 200 с.

Моторная единица — Википедия

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), МЕ небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные/slow (S-МЕ) и быстрые/fast (F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на быстроутомляемые/fast-fatigable (FF-МЕ) и устойчивые к утомлению/fast-fatigue-resistant (FR-МЕ).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны(FR-МН). S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий. МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FF-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FR-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FF-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. В них отсутствует миоглобин, поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

При растяжение мышцы первыми возбуждаются S-MH, но частота их разряда невелика (5—10 имп./с). По мере растяжения мышцы частота подачи импульсов S-MH растет и достигает 40—50 имп./с. При таком растяжении в работу включаются FR-MH. При подключении одной FR-MЕ сила возрастает примерно в 10 раз. Если растяжение продолжается, начинают импульсировать FF-MH , а значит подключаются FF-ME, каждая из которых дает прирост силы еще в 4—5 раз. Зависимость силы, которую развивает мышца от степени её растяжения или от длины называют мышечной характеристикой, которую можно отобразить на графике в виде кривой.

Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул. В одном мотонейронном пуле могут находиться мотонейроны разных размеров. Крупные мотонейроны, имеющие толстые аксоны и множество коллатералей, взаимодействующие с большим числом мышечных волокон содержатся в крупных МЕ. Такие МЕ характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения, при этом имеют низкую возбудимость и генерируют высокую частоту нервных импульсов (20—50 имп./с).

Более мелкие МЕ включают в себя МН небольших размеров, имеющие медленнопроводящие тонкие аксоны и взаимодействующие с небольшим числом мышечных волокон. Крупные МН возбуждается только при больших нагрузках на мышцу, а мелкие МН могут включаться в работу при небольших мышечных усилиях.

Увеличение нагрузки вызывает возбуждение различных типов МН в соответствии с их размерами. Порядок вовлечение новых МН, таким образом, как правило, одинаков практически при любом виде сокращения: сначала в процесс вовлекаются МН меньшего размера, затем большего. Такую закономерность в 1956 году Эдвуд Хеннеман описал как «принцип величины».

Еще до Хенемана ряд ученых описали некоторые положения этой закономерности. В частности, Денни-Броун и Эдриан Бронк, году исследовали принципы работы мышечной единицы. В 1929 они предположили, что есть два способа, с помощью которых нервная система может управлять сокращением мышц:

  • увеличение частоты подаваемых импульсов
  • увеличение количества вовлеченных в процесс сокращения МН.

В 1938 году Денни-Броун и Пеннибекер привели основные положения принципа величины в отношении МЕ, в отличие от Хеннемана, который сначала говорил только о МН, связывая порядок их вовлечения в работу с их размерами.

Способы объяснения «принципа величины»[править | править код]

С физической точки зрения, принцип Хеннемана можно объяснить тем, что у разных МН разное входное сопротивление. У небольших МН меньше площадь мембраны, а значит выше входное сопротивление.

Интересен способ измерения входного сопротивления. Его измеряют так: вводят микроэлектрод в клетку, пропускают через него ток и смотрят, как сильно изменился мембранный потенциал. Одинаковые синапсы в разных МН создают одинаковые синаптические токи, поскольку сопротивление самого синапса гораздо больше, чем входное сопротивление МН. У маленьких МН эти токи будут вызывать больший сдвиг мембранного потенциала и более сильную мембранную деполяризацию. Таким образом, сначала в работу включаются более мелкие МН.

Другая гипотеза, которая активно обсуждалась исследователями, объясняла «принцип величины», в связи с афферентами аI. Предполагалось, что афференты аI дают больше синаптических окончаний на маленьких МН и эти окончания лежат ближе к соме, а значит и эффективность синапсов выше. В процессе исследования этой идеи было получено множество количественных данных о связи мышечных афферентов и МН . Выяснилось, что одиночный афферент аI дает в пуле МН данной мышцы около 10 веточек, а каждая коллатераль образует до 200 синапсов, то есть всего афферент аI дает до 2000 синапсов. Например, в МН пуле трицепса 500—700 МН. На один МН в среднем приходится 2-4 синапса от одного афферентного волокна а I. С одним МН контактирует только одна коллатераль. Менделл и Хеннеман показали, что один афферент дает свои окончания достаточно диффузно по всему пулу, оканчиваясь на 90 % всех его МН и на 50 % мышцы синергиста. Таким образом можно предполагать, что вход от мышечных афферентов распределен по МН достаточно равномерно, так что именно собственные свойства МН определяют порядок их вовлечения.

Изначально предполагалось, что принцип величины работает при увеличивающемся изометрическом сокращении. Изометрическое сокращение — это сокращение мышцы без изменения её длины. Мышца сокращается изометрически при совершении статической работы. (Например, вы упираетесь плечом в стену, но сдвинуть её не можете.) Но мышечное сокращение не всегда является изометрическим (есть ещё изотоническое и ауксоническое). Даже в тех мышцах, на примере которых можно изучать изометрическое сокращение, одна и та же моторная единица может иметь разные пороги для активации (вовлечения) следующего своего звена для сгибания и разгибания. Такие замечания, которые часто обозначаются как «задания специфического ответа мотонейронов» (Ericksson et al., 1984), описали действие жевательного мускула человека (English, 1985) и подтвердили, что не все моторные единицы задействованы во время мышечного сокращения.

Идея о том, что существуют отдельные группы мотонейронов, отвечающие по-разному на какое-либо направленное движение, является исключением из «принципа величины» как для мышц челюсти, так и для мышц конечностей. До некоторого времени предполагалось что в зависимости от типа движения включается одна или другая моторная единица, однако позже было доказано, что это на самом деле две мышцы с двумя мотонейронными пулами, то есть эта мышца находится в процессе разделения на две различные. Весьма убедительный пример был приведён новозеландским неврологом Дереком Денни-Броуном, который в 1949 году показал, что при «хватательном» движении кисти в мышце flexor profundus digitorum моторные единицы включаются в одном порядке, а при «сгибательном» движении — в другом порядке.

Так же был проведён ряд экспериментов на интактных и децеребрированных кошках. Сначала в 1970 году группа ученых (Берк, Янковская, Тен Бруггенкате) в ходе своих исследований обнаружили что FF и FR мотонейроны могут быть полисинаптически возбуждены входами от низкопороговых кожных афферентов, а S-мотонейроны наоборот могут быть теми же входами заторможены. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) на F-мотонейронах является дисинаптическим, а на S-мотонейронах трисинаптическим (Иллерт и др. 1976). В 1982 году было показано что этот эффект вызывается моторной корой и красным ядром (см. Головной мозг) (Burke, 1982)

Затем был открыт рефлекс, являющийся примером ситуации, когда необходимо включить только быстрые моторные единицы, без использования медленных. Это натуральный спинальный рефлекс «встряхивания лапы». Этот рефлекс сохраняется у спинальных кошек, и естественно присутствует у особей с интактной нервной системой. «Встряхивание» наблюдается у интактной кошки, когда та наступит лапой в воду. Следовательно, за запуск данного рефлекса отвечают низкопороговые кожные афференты подушечек лапы. В этом рефлексе не задействован soleus («медленная» мышца голени см. Нога, время сокращения 20-25 мс), а работает только gastrocnemius («быстрая» мышца голени, время сокращения 80 мс). Частота отряхивания лапы очень велика, настолько (10-12Гц), что исключает возможность задействования медленных моторных единиц.

В 1980 году Д.Смит (Д.Смит и др. Дж. физиол. 1980) в своей работе «Быстрые экстензоры голеностопа во время встряхивания лапы: их избирательное вовлечение» описал изучение солиуса и гастрокнемиуса кошки в трёх состояниях (стояние, ходьба, прыжки). Оказалось, что обе эти мышцы работают вместе во всех трёх случаях. То же было показано для быстрых и медленных мышц-разгибателей передних конечностей. Оказалось, что несмотря на то, что солиус является медленной мышцей, это нисколько не мешает при быстрых движениях (галоп, прыжки). И опять же Смит и др. попытались найти такое движение, которое было бы слишком быстрым для солиуса. Солиус способен развить усилие за 80 мс (время разгибания сустава при прыжке на 1 м = 130—150 мс). Смит также обнаружил что частота встряхивания лапы близка по частоте к тремору (10-13 раз в сек), следовательно, при таком быстром движении солиус молчит. Однако, если частота чесания приближается к 120—150 мс солиус работает (!), как и при прыжке.

В 1999 г. учёными из Атланты (Коп и Соколов) было доказано, что для медиальной и латеральной головок гастрокнемиуса «принцип величины Хеннемана» вполне применим и значительно облегчает координацию работы различных мышц. При этом они исследовали применения этого принципа к пулам мотонейронов мышц, коактивирующихся (такое движение, при котором мышца-антагонист или группа мышц всё же частично активны, когда начальная мышечная активность исчерпалась. Например, трицепс частично активен, когда бицепс совершает какие-либо маневры, а квадрицепс частично активизирован, когда активен гамстринг) в этом конкретном движении.

  • Физиология человека под редакцией Р Шмидта и Г. Тевса 3-е издание Москва «МИР» 2004
  • Физиология человека под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько
  • Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю. И. Александров. — М.: ИНФРА-М, 1997.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о